Теоретические вопросы        27 декабря 2012        196         0

Биологическая адаптация в популяциях

Экспериментальный метод неприменим к палеоантропологическому материалу. Единственный подход, которым мы можем пользоваться, — тот же, какой только и применяется к палеофизиологии: экстраполяция данных о современных популяциях на процессы эволюционные. Проблема биологической адаптации древних гоминид представляет собой палеофизиологическую проблему, да еще и популяционного уровня, что заставляет нас прибегнуть к многоступенчатой экстраполяции. Первый этап такой экстраполяции — перенесение современных наблюдений на ископаемого человека, второй — восстановление тех сложных связей и отношений, в орбиту которых попадали популяции ископаемых людей в разных экологических нишах при господстве естественного отбора. При этом имеются в виду как межпопуляционные связи и отношения, так и генетические сдвиги, зависящие от влияния среды или даже целиком определяемые ею.

Представления об интенсивности и направлениях действия отбора в первобытных человеческих коллективах носят по необходимости гипотетический характер. Одной из правдоподобных гипотез можно считать представление о том, что при переходе к деятельности орудийной не произошло значимых изменений в скорости действия отбора. Бесспорно, что эффект перехода к деятельности орудийной мог полностью быть использован лишь при существовании определенного уровня развития социальных отношений, в первую очередь сплоченности человеческих коллективов. Но бесспорно и другое — орудийная деятельность в случае конфликтов давала в руки конфликтующих индивидуумов мощные средства защиты и нападения, применение которых усложняло ситуацию и продвигало к элиминации более слабых физических форм. Эта сложная диалектика мешает принять часто фигурирующее в литературе предположение о непременном уменьшении роли отбора сразу же при переходе к деятельности орудийной.

Однако можно думать, что качественное своеобразие отбора в человеческом обществе с самого начала нашло свое выражение в изменении направления его действия. Переход к орудийной деятельности имел своими следствиями минимум два важных момента — расширение первобытной эйкумены и освоение все более разнообразных экологических ниш. По мере того как наши предки становились все более космополитическими формами, оба эти момента проявляли себя все с большей силой. Естественно предполагать, что отбор закреплял те комплексы морфофизиологических черт в каждой популяции, которые способствовали ее максимальной приспособленности к избранной экологической нише, т. е. выступал по отношению к каждой популяции в стабилизирующей форме. Труды И. И. Шмальгаузена (1941, 1946, 1908) выявили ту основополагающую роль, которую играет стабилизирующая форма отбора в процессах формообразования в органическом мире. Иными словами, отбор по отношению к каждой отдельной популяции наших ископаемых предков вел себя так же, как по отношению к популяциям растений и животных, — он закреплял норму и отсеивал все отклонения от нее, разумеется, при относительно стабильных условиях существования популяции.

В органическом мире отбор па видовом уровне представляет собой сумму составляющих по отношению к отдельным популяциям. Это объясняется узостью экологических ниш и ограниченностью видовых ареалов. При панэйкуменном расселении и разнообразии экологических ниш комплексы закрепляемых в популяциях признаков значительно отличаются друг от друга, происходят морфофизиологическая дифференциация вида и фундаментальное расширение диапазона характеризующей его изменчивости. Поэтому по отношению к виду в целом отбор выступает в форме, которую можно назвать рассеивающей. Именно в ней проявляется специфика действия отбора в человеческом обществе начиная с самых первых этапов его существования.

Вся имеющаяся информация свидетельствует о том, что стадные группы первобытного человечества были немногочисленны и активны как в своих размерах, так и по отношению структуры своей внутренней. Во всяком случае, именно такую организацию обнаруживают стадные коллективы высокоразвитых человекообразных обезьян. Состав первобытных стад не мог быть катастрофически малым — порядка 3-5 человек. Такое малочисленное объединение лишено основного преимущества более крупной группы: возможностей защиты всем коллективом, борьбы с хищниками и охоты на крупных животных. Наблюдение групп, состоящих по тем или иным причинам из нескольких особей, в мире животных также позволяет сделать вывод об их недолговечности. Следовательно, можно говорить об объединении, состоящем из 15-20 человек. Возможно, максимальная численность такого объединения поднималась иногда до 30 человек, но вряд ли выше; трудности добычи пищи возрастают в этом случае непропорционально числу ее потребителей.

В соответствии со всеми палеоантропологическими наблюдениями, результаты которых находятся в нашем распоряжении, средний возраст взрослых людей того времени – 18-25 лет. Другими словами, умирал человек, едва оставив потомство, а при существовании высокой смертности детей поколения почти не перекрывались, смена поколений была быстрой. Это обстоятельство следует учитывать при обсуждении проблемы разнообразия форм орудий в галечной индустрии: возможно, низкий процент повторяющихся форм связан со слабыми возможностями передачи производственного опыта от поколения к поколению и необходимостью овладения производственными навыками в каждом новом поколении до какой-то степени вновь, по способу «проб и ошибок».

Каковы адаптивные возможности и пути приспособления к среде в таких малочисленных группах с быстрой сменой поколений? Прежде чем на этот вопрос ответить, нужно дать ответ на вопрос о том, представляла ли собой такая группа популяцию, т. е. общность, все члены которой были объединены родством. Считаем возможным ответить на этот вопрос утвердительно, но, как уже говорилось выше, с большими ограничениями. И половые запреты, и экзогамные нормы установились, насколько можно судить по этнографическим материалам, сравнительно поздно, какие-либо факты, свидетельствующие о возникновении родовой организации, также не уходят глубже эпохи мустье. Можно думать, что человеческие коллективы эпохи первобытного стада были эндогамны и, следовательно, представляли собой популяции того или иного интегративного уровня. Коэффициенты инбридинга колебались в таких популяциях, по-видимому, в довольно широких пределах в зависимости от колебаний численности, степени контакта и продолжительности существования самих популяций, но были, конечно, выше, чем в современных популяциях. Комплекс морфофизиологических особенностей, характерный для каждой популяции, отмечался, поэтому, определенной спецификой, и, может быть, в этом обстоятельстве лежит объяснение краниологическому полиморфизму ископаемого человека, о котором многократно писал В. В. Бунак (1956, 1959) по отношению к верхнепалеолитическому населению, но который в одинаковой мере мог быть свойствен и более древним формам. Высокая специфичность популяций ископаемого человека по мономерным признакам во всяком случае весьма вероятна.

В то же время эта специфичность ограничивалась интенсивностью адаптивных процессов, так как последняя препятствовала при подвижности человеческих коллективов и лабильности экологических ниш приобретению крайней специализации. Таким образом, биологическая адаптация в каждой популяции развивались на базе резерва адаптивной изменчивости, который популяция успевала приобрести на протяжении своей истории и собственно адаптивных сдвигов в узком смысле слова; масштаб их диктовался интенсивностью отбора в конкретных условиях среды. Здесь же следует упомянуть и об акклиматизационных эффектах — ненаследственной модификационной изменчивости, являющейся непосредственной реакцией на средовые воздействия. Будучи ненаследственными, эти модификационные изменения, адекватные средовым влияниям, способствовали популяционной устойчивости и, следовательно, сохранению и закреплению характерного для популяции генофонда. Надо полагать поэтому, что тот уровень модификационной изменчивости, который типичен для современного человеческого вида, образовался еще на заре его истории.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *