Низшие таксономические единицы в зоологии

К. Линней, основатель научной систематики органического мира, установил 5 последовательно дробящихся таксономических категорий: класс, отряд, род, вид, разновидность. Эта схема вскоре потребовала дополнений, так как для выражения разнообразных степеней близости органических форм пяти звеньев оказалось недостаточно. В первую очередь внимание натуралистов привлекли крупные, надвидовые, категории. Кювье и Бер ввели понятие «тип» — для объединения нескольких сходных классов и «семейство» — для объединения сходных родов. В системе Геккеля (1866) вид занимает уже 11-е место, причем каждая категория имеет еще подразделения: надсемейство, подсемейство и т. д.

В систематике употребляются не все из этих звеньев. Некоторые из них не имеют постоянного значения. Так, понятием «секция» пользуются для подразделения то отряда, то семейства. Общепринятая система слагается из 6 категорий, каждая с подкатегориями: тип, класс, отряд, семейство, род, вид.
Основной единицей всех прежних систематических построений неизменно являлся вид как объединение наиболее сходных между собой особей. Подразделения вида, разновидности, представляли собою, по замечанию Линнея («Философия ботаники», § 158), только формы, «измененные вследствие случайных причин — почвы, климата, ветров, температуры — и теряющие свои особенности с изменением почвы». В соответствии с этими представлениями Дарвин дал своему основному произведению название «Происхождение видов». С развитием эволюционного учения представления о линнеевском виде начинают меняться. Эта категория подвергается дальнейшей дифференциаций не уступающей по сложности расчленению выше стоящих категорий. Пользуясь принципами разграничения, принятыми для видов, энтомолог Бец еще в 1861 г. ввел разделение видов на подвиды. После эта общепризнанная таксономическая единица оказалась во многих случаях также недостаточной. Семенов-Тян-Шанский сделал целесообразное предложение, поддержанное Бианки и некоторыми другими, обозначать дробные части подвида, если имеется надобность в их выделении, термином «племя»); соответственно этому можно говорить и о «под-племени».

В систематике в последнее время имеются и другие направления. Один из теоретиков новой школы В. Ренш определяет вид как комплекс индивидуумов, морфологические различия которых не выходят за пределы экологической или индивидуальной изменчивости. С такой точки зрения дальнейшее расчленение вида невозможно. Если имеется группа близких равнозначных форм, то они обозначаются другим термином — «круг форм», «цепь форм», «круг рас». По этой схеме род распределяется альтернативно, или на виды, или на круги форм. Последний термин получил в новейшей систематике широкое применение, хотя является по существу лишь новым обозначением таксономической единицы, известной под названием «полиморфный вид» и «сборный вид». Существование такого типа видовых единиц, как бы ни называть их, не исключает возможности и необходимости в некоторых случаях подразделения категории вида в собственном смысле слова.

Выделение перечисленных категорий вида основывается на общих принципах систематики, в том числе на принципе географического распространения. Подвид и племя имеют определенный географический ареал. В пределах каждой из этих ареальных категорий могут существовать несколько различных вне-ареальных разновидностей, различающихся по характерной для них совокупности экологических условий. Виду могут быть свойственны различные «станции» в пределах одного ареала — горная, равнинная, лесная, прибрежная и т. д. Экологические различия не исчерпываются непосредственно действующими географическими факторами, но в некоторых случаях определяются сложными взаимоотношениями между органическими формами — животными, служащими добычей, и животными, потребляющими их, и т. д.

Для обозначения этих экологических разновидностей в систематике употребляется большое количество разнообразных терминов: местная форма, модификация, фация, порода, раса, вариетет, экотип (Реманэ) и т. п. Все эти термины употребляются в разных смыслах и мало специфичны для форм, связанных с экологическими различиями. Поэтому, следует присоединиться к предложению Семенова-Тян-Шанского обозначать эту категорию форм вне-ареальных термином «морфа». В энтомологии и в других отраслях зоологии это обозначение уже широко употребляется. Оно нуждается, однако, в уточнении. Наши познания в области признаков, характеризующих экологические формы, дают сомнения не соответствия многих из них линнеевскому пониманию экологических разновидностей, они не исчезают «с изменением почвы», а являются наследственными, как и многие другие признаки. Но, разумеется, существует достаточное число особенностей паратипического происхождения. Целесообразно поэтому категорию «морфа» разбить на две дальнейших, выделяя экзогенные формы, соответствующие линнеевским разновидностям, и эндогенные. Первые обозначаются обычно термином «фация», для вторых можно было бы воспользоваться термином «слой» (stratum).

Особи, включаемые в один подвид или племя, не являются вполне тождественными. Между ними могут существовать различия в одном или в нескольких признаках. Но дальнейшая дифференциация вида при помощи тех же приемов уже невозможна. Эта задача разрешается на основании эксперимента скрещивания. Генетики путем искусственного разведения получают формы, стойко различающиеся по одному какому-нибудь свойству. Обычное название для них — порода (gens). По отношению к некоторым, особенно количественным признакам, дальнейший анализ позволяет выделить в составе породы отдельные группы, характеризующиеся постоянной средней величиной и очень определенным размахом изменчивости. Именно эти очень постоянные типы, по-видимому, имел в виду де-Фриз, говоря об «элементарных видах». Еще раньше намечал их французский ботаник Жордан, по имени которого они получили название «жорданоны», в отличие от линнеевских видов — «линнеонов». Это понятие более всего соответствует тому, что Иогансен называет «биотипом». Путем разведения в себе (самооплодотворения) в составе биотипа могут быть выделены отдельные «чистые линии», состоящие из генотипически вполне тождественных индивидуумов; разумеется, это осуществимо в полной мере лишь у растений.

Таким образом, линнеевский вид представляет собой совокупность различных форм, целую систему. Нет полного генотипического единства и в племенных пределах, породы и даже элементарного вида. Разница между данными категориями не абсолютное, а относительное — все они представляют собой смешанные по генотипу группы — популяции на языке генетики. Группы, выделяемые генетическим анализом, продолжают дихотомию более крупных систематических категорий, не отличаясь от них в принципе. Для установления родственных отношений близких между собой форм генетический и цитологический анализ в связи с морфологическим являются единственно возможными и открывают большие перспективы, особенно в ботанике (работы Шулла, Вавилова) Для выяснения родства более далеких типов генетический анализ применим в меньшей степени и заменяется другими методами. Конечно, изучения степени сходства различных форм для этой цели недостаточно, но систематика располагает, помимо этого приема, также и другими — анализом географического распространения и анализом исторической последовательности форм, приводящими и без генетического анализа к решению поставленной задачи.

Приведенная схема обеспечивает законченный детальный анализ состава вида. Принятые мелкие таксономические категории получают обозначение при помощи общепонятных русских и латинских терминов, имеющих совершенно определенное значение в систематике. Нет никакой надобности осложнять анализ введением понятий, неопределенных в систематическом смысле, например, «флюктуация», «сомация», «модификация», имеющих большое значение в генетике, но вовсе не обозначающих таксономических категорий. Неопределенным остается и линнеевский термин «разновидность», который был использован для обозначения самых различных категорий. Стало наиболее целесообразно использование этого термина (согласно предложению Семенова-Тян-Шанского) для обозначения мелких таксономических категорий, вообще в тех моментах, когда остается неизвестным, идет ли речь о подвиде, морфе, породе и т. д.

Какое место среди подразделений вида занимает категория «раса»? Этот термин утвердился в науке благодаря современнику Линнея — Бюффону, хотя встречался и раньше. Знаменитый французский натуралист был противником жесткой классификационной системы Линнея и предпочитал свободное описание органических форм, называя расами сравнительно мелкие уклонения одной формы. По общей концепции Бюффона раса соответствует разновидности Линнея и фации, по принятой выше терминологии. Впоследствии термин «раса» стал популярным и получил самое разнообразное употребление. Он применяется для обозначения категорий, соответствующих и биотипу, и породе, и подвиду. Очень употребительны такие выражения, как географическая, локальная, экологическая раса, сезонная, — слабая или сильная (в смысле выраженности признаков) раса и многие другие. Совершенно очевидно, что в приведенной выше законченной системе «раса» не представляет собой какой-нибудь особой дополнительной категории. Раса — не особое понятие, а синоним для обозначения мелких таксономических единиц, и притом очень различных, все зависит от того, какая именно раса имеется в виду — географическая, экологическая, локальная и т. д. Смешивать эти две системы обозначения нельзя, но можно пользоваться на выбор той или иной. Для этого необходимо уточнить соответствие двух способов обозначения одних и тех же таксономических единиц, строго различая при этом понятия «раса» в собственном смысле и «раса» в смысле производном.

Термин «собственно раса» или «географическая раса» или просто «раса» по установившемуся в, последующее время значению (Семенов-Тян- Шанский, Ренш и др.), является синонимом термина «подвид». В этом смысле высказывался еще Дарвин («Происхождение человека», гл. VII). Соответственно этому более мелкие таксономические единицы, если их обозначать, применяя термин «раса», будут: подраса, местная раса, физиологическая и экологическая расы, элементарная раса, т. е. ряд особей, отличающийся от другого лишь одним или двумя второстепенными признаками. Далее термин «раса» употребляется иногда и для обозначения категорий крупнее подвида. В этом случае приходится говорить о «большой расе». Многие современные систематики пользуются термином «раса» в несколько ином смысле. Упомянутый выше В. Ренш также считает расу (по его терминологии — «географическую расу») тождественной подвиду по таксономическому значению, но расовые круги, по схеме Ренша, объединяют иногда несколько близких видов, например, видов норки. Основанием для объединения нескольких видов в особую таксономическую единицу — «круг рас», служат степень разобщенности видов и особенности их географического распространения. Эти два критерия, действительно, заставляют внести в таксономию дополнительную категорию, что и было сделано еще Райхеновым, введшим категорию «вид сборный» («species collectiva»). Отдельные части сборного вида могут соответствовать как подвидам, так и видам. В таком случае их можно обозначить как «частичные» виды. Круг рас представляет собой, таким образом, синоним понятия «сборный вид» или «сборная большая раса».

Как сказано выше, определение той или иной вне-ареальной категории производится, главным образом, на основании генетического эксперимента. Для разграничения ареальных подразделений вида служат общие критерии систематики, которые используются при установлении и более крупных таксономических единиц. Эти критерии имеют формулировку следующего вида.

• А. Сумма различий или сходств структурных особенностей, имеющих эндогенную основу. Разумеется, признаки чисто экзогенного происхождения не пригодны в качестве систематических. На этот счет, однако, не возникает больших затруднений, ибо не только существенные анатомические свойства, но и второстепенные особенности покровов, окраски и пропорций скелета, как показали многочисленные генетические эксперименты для ряда различных животных, в значительной степени определяются эндогенными факторами. Нужно подчеркнуть необходимость учитывать сумму различий, не ограничиваясь простым счетом числа различающихся особенностей. Отдельные признаки, конечно, не равноценны, и несколько маловажных отличий могут уступать по значению разнице в одном более существенном свойстве. Разграничительные признаки, кроме того, должны быть по возможности независимыми физиологически один от другого. Между породовыми, подвидовыми и видовыми признаками различия нет. Особенность всех низших таксономических категорий проявляется, главным образом, в пигментации, в характере волосяного покрова, пропорциях скелета и т. п. признака.
• Б. Разница в ареале распространения сравниваемых форм.
• В. Степень воспроизводительной изоляции. Последняя варьирует в очень широких пределах от абсолютной изолированности до полного отсутствия всяких, преград к скрещиванию. Наиболее существенна «цитологическая изоляция», при наличии которой разные формы, если даже искусственным путем удается достигнуть соединения их половых продуктов, оказываются или неспособными к оплодотворению, или дают зародыши, как правило, гибнущие на ранних этапах развития, либо производят уродливое, нежизнеспособное потомство («агенезическое скрещивание», по Брока, «стейронотия», по Полю). Более легкий вариант того же типа представляет собой скрещивание, дающее жизнеспособное потомство, но бесплодное в скрещивании между собой или с одной и далее с двумя исходными формами. В подобных более легких вариантах некоторая часть потомства оказывается все же плодовитой, как, например, в помесях осла и лошади (частично агенезическое скрещивание). Другим фактором разобщения совместно живущих близких форм является анатомо-физиологическая изоляция. В этих случаях препятствуют скрещиванию особенности строения половых органов, хемотактические свойства половых продуктов, затрудняющие оплодотворение, не одинаковый период развития (как, например, у зайцев русаков и беляков), несоответствие размеров тела и т. д. Наконец, изоляция может иметь, по выражению Семенова-Тян-Шанского, «психофизиологический» характер. Инстинкты, свойственные данной группе животных, заставляют их в период скрещивания искать самок или самцов той же формы и избегать особей другой группы (различия запаха, повадок и т. п.). У многих, даже близких форм периоды наступления брачного сезона не совпадают, вследствие чего скрещивание их становится невозможным. Наиболее существенна цитологическая изоляция, которая, как правило, сопровождается и другими видами изоляции. Наличие психофизиологического разобщения не означает еще изоляции цитологической. Наиболее легкая степень изоляции — психофизиологическая изоляция по самой природе своей сильно доступна воздействию среды. Изменение ландшафта, появление новых врагов или добычи, изменение соотношения полов и тому подобные причины могут вызвать некоторые сдвиги в инстинктах животного и создать условия для временного или постоянного скрещивания с особями другой формы. Так, например, при некоторых условиях появляются гибриды глухаря и тетерева. Известны случаи возникновения гибридов и при наличии анатомо-физиологической изоляции, например, тумаки — помеси зайцев русака и беляка. Этим путем возникают многочисленные переходы в степени изоляции, начиная от полного ее отсутствия до абсолютной разобщенности.
  Различные степени воспроизводительной изоляции ведут к неодинаковой разграниченности форм. Если изоляция полная, две совместно живущих формы сохраняют ясные различия в характерных для них признаках, переходные между ними варианты возникнуть не могут.

Если воспроизводительная изоляция не полная, появляются переходные варианты, затрудняющие разграничение форм. Для того, чтобы установить систематическое положение изучаемых форм, современная систематика пользуется всеми тремя указанными выше критериями: суммой различий, степенью изоляции, величиной ареала.

В прежней систематике существовало мнение о преобладающем значении критерия биологической изоляции. Особи, дающие между собой плодовитое потомство, согласно старому определению Кювье, составляют один вид, бесплодные при скрещивании особи относятся к разным видам. В настоящее время известно, что существуют формы морфологически очень близкие друг к другу и одновременно резко разграниченные, т. е. нескрещивающиеся в естественных условиях. С другой стороны, имеются формы, обладающие значительно большими различиями в строении и в ареале, и аналогично дающие переходные варианты, т. е. частично вступающие в скрещивание. Таковы, например, куницы и соболи, давшие на северном Урале смешанный вид так называемых «кидасов». В зонах соприкосновения ареалов распространения нередки помеси таких видов «хороших», как степной и лесной хори, песчаный и рыжий суслики, хорек и норка, виды белок и др. (Огнев). Особенно многочисленны видовые гибриды у птиц. На оз. Балхаш насчитывается около 10 гибридных форм европейского жулана и азиатского буланого сорокопута (Сушкин, по Серебровскому). Наличие переходных форм и трансгрессивной изменчивости само по себе не является препятствием для отнесения двух форм к разным видам, если эти формы обладают достаточной суммой структурных различий и величиной географического ареала.

Что касается скрещивания в экспериментальных условиях, то более современная наука чрезвычайно раздвинула границы возможного образования помесей даже для млекопитающих (Житков), не говоря о низших позвоночных, у которых успешной оказывается гибридизация очень далеких форм (Серебровский).

Случаи недостаточного совпадения структурных, географических и изоляционных моментов в характеристике отдельных форм нашли ясное отражение в систематике. Они послужили основанием для выделения «категории сборного вида» или «круга рас». Это понятие означает совокупность форм, которые имеют достаточные различия в структуре, но связаны между собой переходными вариантами, затрудняющими их разграничение. Сборный вид может представлять собой или несколько вновь образующихся не успевших достаточно изолироваться видов, или, напротив, несколько видов, дивергировавших в прежнюю эпоху и утрачивающих свою изолированность в данный исторический момент. В том и другом случае наиболее характерные представители каждой группы по совокупности свойств могут быть определены как особые виды, но взятые в целом они образуют группу недостаточно расчлененную, и потому несоответствующую категории рода или подрода.

По аналогии можно выделять категории и сборных подвидов и сборных племен. В последнем, впрочем, нет особой надобности, так как эти мелкие категории очень часто имеют сборный характер, т. е. обнаруживают большую трансгрессивную изменчивость и обильные переходные формы. В некоторых случаях имеется известная аналогия между сборной и гибридной категориями. Аналогия эта неполная, ибо гибридные формы могут и не обладать тем полиморфизмом, который составляет основное отличие сборных категорий.