Распространение и развитие растений

В докембрийских отложениях известны образования, с большею или меньшею степенью достоверности, принимаемые за остатки простейших микроскопических водорослей Cyanophyceae или бактерий, и часто встречаются породы органического происхождения, по мнению геологов, именно известняки, графиты и железные руды; известняки иногда имеют органогенную структуру рифового характера, являясь отложениями в результате жизнедеятельности сине-зеленых бактерий.

Из этих древнейших времен, а также палеозоя, включая силур, известны исключительно морские или, во всяком случае, водные растения, так же как это имеет место и в отношении животных. Таким образом, жизнь возникла в водной среде, т. е. вероятно в море. В кембрии образования, связанные с бактериями и водорослями (Gymnosolen, Collenia) встречаются чаще, чем в докембрии, а в исключительно благоприятных условиях сохранения в среднем кембрии Бюргесс в Британской Колумбии были найдены разнообразные остатки, принадлежащие к Cyanophyceae, Rhodophyceae и частью, может быть, к Chlorophyceae. В кембрии встречаются, таким образом, не только микроскопические одноклеточные, но и крупные многоклеточные водоросли с некоторым разделением труда между различными клетками, между которыми различают 3—4 типа.

Господство водорослей и бактерий продолжалось до конца силурийского периода, причем в силуре водоросли разнообразнее. Кроме вышеуказанных групп имеются мутовчатые сифонные (Rhabdoporella, Cyclocrinus и др.) и бурые водоросли. В силуре впервые появляются толщи горючих ископаемых, образованных скоплениями растений, именно кукерситы Эстляндци и Ленинградской области, образованные водорослью Gloeocapsomorpha. Можно предполагать существование уже в верхнем силуре наземных растений в связи с существованием тогда первых наземных животных (скорпионов).

В девоне флора морей обогащается появлением некоторых новых типов, как например, харовых водорослей (Characea) Trochiliscus, Sycidium.

Из девона известна первая флора суши земного шара, так как остатки наземных растений из силура еще очень проблематичны и крайне скудны. Из девона известны древнейшие представители сосудистых растений, Pterydophyta (Protolepidodendron из среднего девона), хвощевидных лепидодендронов (Calamophyton и Hyenia), прапапоротников (Primofilices) а кроме того, встречаются наиболее примитивные сосудистые Psilophytales (Rhynia, Asferoxylon), с отсутствием корней и без резкого обособления листьев от стволов. Psilophytales с одной стороны примыкают к водорослям, иногда вовсе не имея листьев, а с другой стороны получают организацию стеблевых растений, примыкая к Lycopodiales и Primofilices; у некоторых из последних листья тоже могут быть сочтены за ветви, тогда как другие представляют ясный переход к настоящим пластинчатым листьям.

В основании верхнего девона появляются представители папоротников, Archaeopteridae.

В каменноугольном периоде наземная флора достигает более высокого уровня, появляются многие новые типы, и преобладающие группы представлены большим разнообразием форм. Палеозойский мир растений достиг своего высшего развития в конце каменноугольного периода. Обращает внимание одна из вымерших групп, семейные папоротники, или папоротникообразные семенные — Pteridospermae, названные так потому, что большие сложные листья их, совершенно сходны с листьями папоротников, но отличаются тем, что несут семена, а не споры. Если это семенные растения, то простейшие из семенных — голосеменные. С ними вместе существовали несомненные настоящие папоротники, из которых одни сильно отличались от существующих ныне, а другие уже представляют характеристичные особенности ныне живущих.

Pteridospermoe по-видимому занимали в верхнем палеозое положение, соответствующее тому, что теперь занимают цветковые растения, возможно, что обе эти группы имеют отношение одна к другой, а именно семенные папоротники дали происхождение саговиковым.

Кроме папоротников в каменноугольных и пермских отложениях, а главным образом в верхнем карбоне были распространены древовидные хвощевые — каламиты, в карбоне — древовидные плауновые лепидодендроны, затем в карбоне и перми — кордаиты. В конце палеозойской эры, в связи с изменением физико-географических условий в пермском периоде, растения, связанные с образованием каменного угля, уменьшаются в числе, и появляются новые типы, саговиковые и хвойные, предки мезозойских форм. Ледниковый период, бывший во время перми в Австралии, Индии, Южной Африке и Южной Америке, имел последствием распространение новых типов, коллективно обозначаемых названием глоссоптерисовой флоры. Древнейшая часть мезозойской эры была временем широкого распространения морей; осадки, образовавшиеся в то время на суше, содержат мало ископаемых растений, лишь в конце триаса известна значительная флора. За время триаса произошли значительные изменения флоры. Уцелело кое-что немногое из старого мира, а затем имелись изменившиеся потомки хвойных, саговиковых, гинкговых и многочисленные предки современных семейств папоротников. Мезозой называется веком голосеменных, а может быть еще лучше название век саговиковых, потому что они имелись в нем в большом изобилии и разнообразии.

Известные нам юрские флоры из болотистых и из возвышенных мест состояли первоначально из папоротников, саговиковых и хвойных. Все формы папоротников были умеренных размеров. Саговиковые не были так крупны, как в настоящее время. Выше общего низкого уровня этих саговиковых были различные хвойные, между которыми были гинкговые, в настоящее время представленные только одним видом.

Нижнемеловые растения найдены на всех континентах и в особенном изобилии в Сев. Америке и в Европе.

Хотя известные нам флоры нижнемеловой эпохи, должно быть, представляют только небольшой процент видов, существовавших в то время, они доставляют интересные данные относительно развития растений в то время, когда появились впервые цветковые растения, когда происходил переход от юрской флоры к верхнемеловой и, по существу, к современной флоре. Типы, господствовавшие в конце юрского периода — папоротники, саговиковые и хвойные — продолжали существование без заметных изменений во время первой части мелового периода. Древнейшие меловые саговиковые, по существу, являются типами обыкновенными в позднейшее юрское время. Но перед концом нижнемеловой эпохи все-таки большая часть этих растений вымерла, и в то время появились первые представители покрытосеменных растений, которые получали постепенно преобладание в верхнемеловую эпоху. Цветковые растения имеют большое значение, так как они представляют концентрированный запас пищи, сделавший возможным во время третичного периода развитие млекопитающих — группы лошадей, быков, баранов, свиней и т. д. Древнейшие флоры кенозоя, который называется веком млекопитающих и цветковых растений, сильно приближаются к современным. Они состоят в большой степени из предков ныне живущих форм, и главный научный интерес их состоит в больших различиях географического распространения по сравнению с географическим распространением их ныне живущих потомков. В отношении флоры контраст между континентами был не так велик, и все северное полушарие было покрыто лесами, сходными с теми, что в настоящее время существуют в юго-восточной Азии и на юго-востоке Сев. Америки. В Европе были обыкновенны пальма Niра, растущая теперь в тропиках, магнолия, секвойя, ореховое дерево и сассафрас, а в Сев. Америке финиковая пальма и хлебное дерево.

Постепенно эти флоры приблизились к современным, травянистым растениям, не имеющим постоянного древесинного ствола, размножились, а затем подошла новая эпоха изменения климата во время плейстоцена. Наступил ледниковый период, оказавший сильное влияние на млекопитающих и породы леса в северном полушарии. В начале оледенения древесная флора всех трех континентов северного полушария была по существу сходная. Отступание последнего ледникового покрова оставило обедневшую флору в Европе и два больших района пережитков флоры — на востоке Сев. Америки и в Вост. Азии. Объяснение этих различий очень просто. В Америке и Азии с их обширными прибрежными равнинами и горными цепями, протягивающимися в северо-южном направлении, не было непреодолимых препятствий к распространению растений на юг, вдаль от мерзлых почв, но в Европе горные кряжи — Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканы, Кавказ, идущие в широтном направлении и частью слишком низкие, чтобы быть локальными центрами оледенения, образовали не переходимые барьеры для эмиграции растений, и полосы моря заполнили промежутки между горными системами. Поэтому многие из лесных пород плиоцена в Европе не могли избежать вымирания. Большие массы льда накоплялись в стране в продолжение, по крайней мере, четырех отдельных эпох. Каждая из этих эпох продолжалась от 10 000 до 20 000 лет, и они отделялись эпохами мягкого климата, межледниковыми, каждая измеряется тысячелетиями, во время которых флоры распространялись к северу даже за пределы их современного распространения. Некоторые ископаемые межледниковые флоры в Америке и Европе были основательно изучены, в последней в связи с экономическим изучением торфяников.

Изучение межледниковых флор показало, что они едва отличимы от современных, за исключением деталей географического распространения видов. Послеледниковое улучшение климата, освобождение для заселения растениями площадей, которые были покрыты льдом, перемешивание почв под действием двигавшегося льда, — все соединилось для возбуждения энергии развития растений, особенно травянистых форм. Вероятно семейства травянистых растений, характерных для умеренной климатической зоны, возникли в это время.

Обозрение флор прошлых геологических периодов свидетельствует, что они развивались. Наблюдается постепенное превращение простого и обобщенного в сложное и специализированное. Постепенное усложнение выражается увеличением числа типов клеток и проявляется яснее в царстве растений, чем в царстве животных. Мы видим различные группы растений, специализирующиеся различным образом и на некоторое время получающие преобладание, и видим также затем, как одни группы уступают место другим, более приспособленным к жизни, в особенности при изменении ее условий.